strengem Schutz des russischen Zaren. Das Gebiet wurde zwar als Hudewald genutzt, auf Wilderei stand jedoch die Todesstrafe und ab 1803 war in weiten Teilgebieten des Waldes Holzeinschlag untersagt.[29][30] Von 1832 bis zum Ende des Ersten Weltkriegs wurde der Wisentbestand jährlich gezählt.[31] Er erreichte 1857 mit 1900 Wisenten sein Maximum. Danach kam es durch zwei Epizootien in den Jahren 1890 und 1910 zu einem Rückgang der Bestände. Anfang 1915 lebten noch etwa 770 Wisente in diesem Gebiet. Im Herbst 1917 waren es nur noch 150 Tiere. Unmittelbar nach Ende des Ersten Weltkriegs fielen die meisten Tiere marodierenden Soldaten sowie Wilderern zum Opfer.[32] Überreste eines gewilderten Wisents sowie Fährten von vier weiteren Tieren wurden letztmals am 4. April 1919 gefunden. Da jedoch während des 19. Jahrhunderts aus Wisentbeständen dieses Gebietes immer wieder Wisente gefangen und an Zoos und Gehege verschenkt worden waren, konnte auf diese Nachkommen Bia?owie?aer Wisente zurückgegriffen werden, als in den 1920er Jahren die Bemühungen einsetzten, die Art zu erhalten. Die sogenannte Pleß-Linie geht beispielsweise auf einen Bullen und vier Kühe zurück, die 1865 dem Fürsten von Pleß geschenkt und mit denen über einige Jahrzehnte in den Pleßer Wäldern gezüchtet wurde. Große Bedeutung hat in der heutigen Erhaltungszucht der Bulle Plisch mit der Zuchtbuchnummer 229, der 1936 von Pleß wieder nach Bia?owie?a zurückgebracht wurde. Von ihm stammen fast alle zur Zeit im Urwald von Bia?owie?a lebenden Wisente ab.[33]
Wisente in Rumänien
Bereits im 17. Jahrhundert war in Mitteleuropa bekannt, dass es auch in Kaukasien Wisentbestände gab.[34] Erst im 19. Jahrhundert sammelten Naturforscher wie Alexander von Nordmann und Gustav Radde während ihrer Forschungsreisen nähere Einzelheiten über die dort lebenden Wildrinder. Das Verbreitungsgebiet des Kaukasuswisents war der Nordhang des Kaukasusmassivs sowie dessen Vorgebirge. Auf der Südseite des Gebirges kamen Wisente nur im Westen bis etwa zur Grenze von Abchasien vor. Im 19. Jahrhundert lebten von der kaukasischen Unterart noch etwa 2000 Individuen. Die Bestände gingen aufgrund des Kaukasischen Kriegs sowie zunehmender menschlicher Besiedlung des Verbreitungsgebietes mehr und mehr zurück.[35] In den 1890er Jahren existierten nur noch 442 Kaukasuswisente, die vom russischen Zaren unter Schutz gestellt wurden. Nachdem im Jahr 1919 zusätzlich eine Epizootie durch Hausrinder eingeschleppt wurde, verringerte sich die Zahl der Tiere auf 50 Individuen. Der letzte freilebende Kaukasuswisent wurde 1927 getötet.[36][32] Ein Bulle dieser Unterart mit Namen Kaukasus und Zuchtbuchnummer 100 spielte jedoch in der Erhaltungszucht der Wisente eine Rolle. Er wurde mit Flachlandwisenten gekreuzt und begründete damit die Flachland-Kaukasus-Linie.
Wiederansiedlungen von Wisenten erfolgten 1952 im polnischen Teil und 1953 im weißrussischen Teil von Bia?owie?a. 2004 lebten in Polen, Weißrussland, der Ukraine, Russland, Litauen und der Slowakei 29 freie und zwei halbfreie Populationen.[2]
Im März 2010 wurden neun Wisente in Bad Berleburg im Kreis Siegen-Wittgenstein in ein 80 Hektar großes Auswilderungsgehege gebracht. Die aus Zoos und Wildparks stammenden Tiere sollen dort eine Herde bilden und ihre natürliche Scheu zurückgewinnen. Der Plan sieht vor, dass sie ab 2013 wieder in die freie Natur ausgesetzt werden.
Lebensraum [Bearbeiten]
Wisente im Tierpark Stralsund, 2004
Der Lebensraum der Wisente sind ausgedehnte Laub- und Mischwälder mit einem ausgeprägten Mosaik unterschiedlich dichter Vegetationsstrukturen. Reine Nadelwälder werden nur selten aufgesucht, Mischwäldern wird aber der Vorzug vor reinen Laubwäldern gegeben.[37] Eine Vorliebe zeigen sie für Erlenbruchwälder. Im Wald von Bia?owie?a, der nicht nur die ältesten freilebenden Wisentherden beherbergt sondern auch das ursprünglichste und vom Menschen am wenigsten geprägte Waldgebiet in Mitteleuropa ist, machen tote Bäume etwa 20 Prozent der Gesamtholzmasse aus. Dadurch ist der Wald deutlich lichter als mitteleuropäische Wirtschaftswälder.[38] Entsprechend kann sich eine dichtere Krautschicht entwickeln. Die jahreszeitlich unterschiedliche Entwicklung der Krautschicht in Bia?owie?a prägt das Nutzungsverhalten der Tiere: So halten sich Wisente im Frühjahr überwiegend in Laubwäldern auf, in denen sich die Krautschicht am frühesten entwickelt. Ab Ende Mai nutzen sie bevorzugt frische Mischwälder, in denen die Krautschicht sich später entwickelt und im Juni und Juli in voller Blüte steht.[39] Die Reviergröße einer Gruppe von Wisenten beträgt etwa 4600 bis 5600 Hektar. Die Reviere einzelner Gruppen können sich jedoch zu einem großen Teil überlappen.[40]
Nahrung [Bearbeiten]
Weidender Wisentbulle
Der Wisent ist ein typischer Raufutterverwerter (pflanzliche Nahrung mit Silkateinlagerungen). Dies unterscheidet ihn vom Rothirsch, der den sogenannten Intermediärtyp vertritt, und vom Reh, das als sogenannter Konzentratselektierer nur energiedichte Pflanzenarten und -teile frisst. Die drei Arten sind deshalb keine Konkurrenten um Nahrungsressourcen. Die Literaturangaben über den täglichen Nahrungsbedarf eines ausgewachsenen Wisents reichen von 30 bis 60 Kilogramm.[41]
Während der Vegetationszeit äsen Wisente überwiegend die Krautschicht, und unabhängig vom Waldtyp stellt dies die Hauptquelle der Nahrung dar.[42] Regelmäßig werden auch junges Laub und Triebe gefressen, allerdings macht dies immer einen geringen Teil der Nahrung aus. Baumrinde wird vor allem gegen Ende des Winters abgeschält und gefressen. Bei Populationen, die im Winter kein Heu erhalten – wie die in freier Wildbahn lebenden Wisente im Zentralkaukasus –, stellen Brombeersträucher und unter dem Schnee freigescharrte Krautvegetation den Hauptteil der Nahrung dar. Auch hier steigt der Anteil von Baumrinde in der Nahrung deutlich an, wenn die Schneedecke höher ist.[43]
In Bia?owie?a hat man insgesamt 137 Pflanzenarten identifiziert, die in der Ernährung der Wisente eine Rolle spielen. Dazu zählen Wald-Reitgras, Wald-Segge und Behaarte Segge, Giersch, Große Brennnessel, Wolliger Hahnenfuß sowie Kohl-Kratzdistel. Triebe und junges Laub werden insbesondere von Hainbuche, Salweide, Esche und Himbeere gefressen. Die Baumrinde von Stiel-Eiche, Hainbuche, Esche und Fichten spielt im Winter eine Rolle.[44] Daneben werden im Herbst Eicheln und Bucheckern aufgenommen.
Sozialverhalten [Bearbeiten]
Wisente sind Herdentiere. Lediglich ältere Bullen leben meist einzelgängerisch, während junge Bullen sich gewöhnlich zu kleinen Gruppen zusammenschließen. Die typische Wisentherde ist jedoch eine gemischte Gruppe, die aus Kühen, zwei bis dreijährigen Jungtieren, Kälbern und während der Brunftzeit zeitweise auch erwachsenen Bullen besteht.[45] Die Gruppenzusammensetzung ist nur sehr selten über längere Zeit stabil. Herden vermischen sich, wenn sie aufeinandertreffen, und wenn sie sich wieder trennen, ist häufig ein Teil der jeweiligen Gruppenangehörigen ausgetauscht.[46] Eine Herde wird von einer Leitkuh angeführt. Das Alter ist ein bestimmender Faktor für den Rang, wobei einzelne Kühe ihre Stellung zum Teil über mehrere Jahre innehaben, wie man aus Untersuchungen an freilebenden Herden weiß. Bullen, die während der Fortpflanzungszeit zu den Herden stoßen, haben keinen Einfluss auf die Gruppenhierarchie. Ihre Anwesenheit dient lediglich der Fortpflanzung.[47]
Wisente halten in der Regel einen Abstand von zwei bis drei Meter voneinander. Wird diese Distanz von einem rangniedrigeren Tier etwa beim Passieren einer engen Wegstelle unterschritten, kann das ranghöhere Tier aggressiv reagieren. Kämpfe sind jedoch ausgesprochen selten.[48]
Aktivitätsrhythmus [Bearbeiten]
Studien zur Lebensweise der Wisente liegen nur für solche Tiere vor, die zumindest zeitweise zugefüttert werden. So werden auch die im Urwald von Bia?owie?a freilebenden Wisentherden während des Winters mit Heu gefüttert, bei großen Schneehöhen nehmen die Tiere keine andere Nahrung mehr zu sich.[49]
Jahreszyklus im Nationalpark Bia?owie?a [Bearbeiten]
Äsende Jungkuh im Bia?owie?a-Nationalpark
Die Paarungszeit der Wisente fällt in den Zeitraum August bis Oktober. Ab August schließen sich ausgewachsene Bullen den Herden an. Die Bullen tolerieren dann in der Nähe ihrer Herde keine Rivalen und auch Jungtiere halten sich in dieser Zeit etwas von den Kuhherden entfernt. In diesen Monaten legen Wisente auch die Energiereserven für den Winter an, wobei sie Pilze wie Hallimasche und in großen Mengen Brennnesseln fressen. Im Nationalpark Bia?owie?a beginnen die Wisentherden sich allmählich den Wintereinständen zu nähern, an denen sie traditionell mit Heu gefüttert werden. Ab November halten sie sich in unmittelbarer Nähe dieser Fütterungsstellen auf und wandern auf der Suche nach Grünpflanzen nur in näher gelegene Gebiete, wenn die Schneedecke noch nicht geschlossen ist. Altbullen sind in der Regel die letzten Wisente, die sich an den Fütterungsstellen einfinden. Die Konzentration rund um die Fütterungsstellen währt bis März. Erst im April lösen sich die Wintergruppierungen auf. Die Wisente entfernen sich immer weiter von den Fütterungsstellen und suchen insbesondere in Eichen-Hainbuchen-Wäldern nach den ersten grünen Pflanzen. Eine der wesentlichen Nahrungspflanzen in dieser Zeit ist das Buschwindröschen. Sobald das Laub austreibt, fressen die Wisente auch die frischen Triebe.[50] In den Zeitraum Mai bis Juli fällt die Setzzeit und die Aufzucht der Kälber. Wisente durchstreifen dann sehr weiträumig das Gebiet. Sie legen durchschnittlich aber nicht mehr als fünf Kilometer am Tag zurück und halten sich an Stellen mit reichlichem Nahrungsangebot über mehrere Tage auf.[51] Bei den Wanderungen nimmt die Leitkuh grundsätzlich die Position an der Spitze der Gruppe ein. Die anderen Wisente folgen ihr dicht nebeneinander gehend. Jungwisente und ältere Kälber halten sich dabei meist in der Gruppe auf. Begleitet ein erwachsener Bulle die Herde, geht er in der Regel am Ende.[52]
Tagesrhythmik [Bearbeiten]
Der Tagesrhythmus ist durch lange Ruhephasen bestimmt
Wie für Wiederkäuer typisch ist der Tagesrhythmus von mehreren Phasen des Äsens und Ruhens bestimmt. Die Länge einer einzelnen Äsungsphase ist sehr variabel und kann von 15 Minuten bis zu fünf Stunden dauern.[53] Während der Vegetationsphase verbringen Wisente im polnischen Teil des Nationalparks etwa 60 Prozent ihrer Zeit mit Äsen, im weißrussischen Teil dagegen durchschnittlich 80 Prozent. Dieser Unterschied wird auf das unterschiedliche Nahrungsangebot zurückgeführt.[54] Die erste Äsungsphase beginnt bei Sonnenaufgang, die letzte spielt sich während der Abenddämmerung ab. Bei den im Nationalpark Bia?owie?a untersuchten Wisenten sind während des Tages zwei weitere Äsungsphasen zu beobachten. Länge und Zeitpunkt sind abhängig vom Wetter, von der Belästigung durch Insekten, der Qualität des Nahrungsangebots und der Störung durch Menschen. Im weißrussischen Teil des Nationalparks, der den Tieren eine weniger gute Nahrungsbasis bietet, äsen die Wisente auch nachts. Auch im polnischen Teil des Nationalparks verschieben Wisente bei hohen Tagestemperaturen ihre Äsungsphase in die Abend- und Nachtstunden und ruhen während des Tages.[55]
Im Winter kehrt sich das Verhältnis von Äsungs- und Ruhephasen um. Sie verbringen dann etwa 30 Prozent ihrer Zeit mit dem Fressen von Heu. 60 Prozent des Tages ruhen sie.[54]
Fortpflanzung [Bearbeiten]
Geschlechtsreife und Fruchtbarkeit [Bearbeiten]
Zur Fortpflanzung kommen in der Regel Bullen zwischen dem sechsten und zwölften Lebensjahr. Weder jüngere noch ältere Bullen können sich in den Revierkämpfen gegen ihre männlichen Artgenossen durchsetzen. Unter Gehegebedingungen sind aber auch ältere Bullen noch fortpflanzungsaktiv.[56] Freilebende Kühe gebären ihr erstes Kalb in der Regel im vierten Lebensjahr. Sie bleiben bis ins hohe Alter fruchtbar. Kühe, die noch mit 20 Jahren Kälber werfen, sind auch in der freien Haltung keine Seltenheit.[56] Unter natürlichen Umständen kalben die Kühe durchschnittlich alle zwei Jahre. In Gehegehaltung, wo das Futter ganzjährig reichlich zur Verfügung steht, werfen viele Kühe auch jährlich.
Brunft [Bearbeiten]
Wisentkuh mit Jungtier
Wisente haben ein polygynes Paarungssystem: ein Bulle deckt mehrere Kühe. In der Regel bestehen die Harems aus zwei bis sechs paarungsbereiten Kühen.[57] Die Brunfterscheinungen bei den Weibchen sind nicht sehr auffällig. Die Kühe sind lediglich etwas unruhiger. Bullen sind dagegen deutlich aggressiver und vertreiben beispielsweise auch kleine Vögel, die in der Nähe nach Insekten suchen. Auch Kälber werden gelegentlich von ihnen angegriffen.[58]
Die meisten Deckakte finden zwischen August und Oktober statt.[59] Brunftkämpfe zwischen Bullen sind verhältnismäßig selten, beispielsweise im Vergleich zu Rothirschen. Treffen zwei Bullen von ähnlicher Größe und Kraft aufeinander, geht dem Kampf ein ritualisiertes Verhalten voraus, bei dem sich der hohe Erregungszustand der Bullen unter anderem durch ein Wühlen im Boden mit den Klauen, ein Wälzen an Stellen, die sie zuvor mit Urin getränkt haben oder ein Bearbeiten von Bäumen mit den Hörnern ausdrückt.[60] In der Hauptphase des Kampfes stehen die Bullen frontal mit den Köpfen zueinander, greifen sich in kurzen Zeitabständen mit den Hörnern an und versuchen sich über den Kampfplatz zu schieben. Der Kampf wird in der Regel beendet, wenn einer der beiden Bullen aufgibt. Gelegentlich enden die Kämpfe mit Verletzungen der beteiligten Bullen oder auch tödlich.
Zum typischen Verhalten der Bullen während der Brunftzeit gehört ein Beschnuppern der äußeren Geschlechtsteile der Kühe. Bei diesem sogenannten Flehmen hebt der Bulle den Kopf an, streckt den Hals hoch und zieht die Lippen auseinander. Dabei prüft der Bulle die Konzentration der Sexualhormone im Harn der Kühe, um deren Paarungsbereitschaft zu beurteilen.[61] Eine hochbrünftige Kuh wird für ein oder zwei Tage nahezu ununterbrochen vom Bullen begleitet. Dabei flehmt er wiederholt oder beleckt und beschnuppert ihre Schamgegend. Der hohe Erregungszustand des Bullen drückt sich durch ein Verhalten aus, das den Handlungen kurz vor einem Kampf mit einem anderen Bullen gleicht. Sehr häufig sind von ihnen knörende Rufe zu hören.[62] Während der Brunftzeit fressen Bullen verhältnismäßig selten und verlieren in dieser Zeit erheblich an Gewicht.[57]
Tragezeit, Geburt und Lebenserwartung [Bearbeiten]
Die Kühe tragen in der Regel nur einzelne Kälber aus, welche meistens zwischen Mai und Juli geboren werden. Die Tragezeit beträgt durchschnittlich etwa 264 Tage.[63] Auf Grund der geringen Größe der Kälber und des Körperbaus der Kühe sind Trächtigkeitsanzeichen bei den Kühen nur schwach sichtbar.
Trächtige Kühe sondern sich vor der Geburt von der Herde ab und suchen geschützte Orte auf, um dort zu gebären. Der Geburtsvorgang ist verhältnismäßig schnell und verläuft meist komplikationslos. Die Kälber, die ein Geburtsgewicht von nur 25 bis 30 Kilogramm haben, kommen binnen einer bis zwei Stunden zur Welt.[64] Bereits wenige Minuten nach der Geburt beginnt das Kalb mit Aufstehversuchen. Meist kann es bereits nach 30 Minuten stehen. Die Kühe schließen sich mit ihren Kälbern wenige Tage nach der Geburt wieder den Herden an. Im Gegensatz zu vielen anderen Huftieren wird das Kalb nach dem Säugen nicht versteckt abgelegt, sondern es bleibt ständig in unmittelbarer Nähe der Mutterkuh.[65] Bis zu einem Alter von drei Monaten stellt die Muttermilch die Hauptnahrung der Kälber dar. Beim Säugen steht das Kalb parallel zum mütterlichen Körper. Ab drei Monaten spielt Pflanzennahrung eine zunehmende Rolle in seinem Nahrungsspektrum. Es hält sich ab diesem Zeitpunkt zunehmend weniger in unmittelbarer Nähe der Mutter auf, sondern ist häufiger mit Altersgenossen vergesellschaftet.[66]
Wisentkühe erreichen nur in Ausnahmefällen das 25. Lebensjahr. Bullen werden selten älter als 20 Jahre.[67]
Todesursachen und Krankheiten [Bearbeiten]
Eine Bedeutung als Fressfeind haben heute lediglich Wölfe und Luchse.[68] Als großes Herdenwild ist der Wisent für diese Arten jedoch nur schwer zu erbeuten. Am ehesten werden noch Kälber gerissen. Ma?gorzata und Zbigniew Krasi?ski gehen davon aus, dass ein zunehmender Wolfsbestand keinen wesentlichen Einfluss auf die Wisentpopulation hat.[69] Im polnischen Teil des Urwalds von Bia?owie?a sind Verletzungen, Altersschwäche, der Befall durch Parasiten wie etwa Lungenwürmer sowie Wilderei die häufigsten Todesursachen. Bestandsbedrohend können sich ansteckende Krankheiten wie Maul- und Klauenseuche, Wild- und Rinderseuche sowie Rindertuberkulose auswirken. Wisente sind besonders gefährdet, sich mit dem Virus der Maul- und Klauenseuche anzustecken. In den Jahren 1953 und 1954 verendeten 35 Wisente in polnischen Reservaten an dieser Krankheit.[70]
Die niedrige genetische Vielfalt der gegenwärtig lebenden Wisente gilt als die größte Bedrohung des langfristigen Fortbestands dieser Art. Eine Inzuchtdepression kann zu einem vermehrten Auftreten genetischer Fehler und einer Schwächung des Immunsystems führen. Möglicherweise sind die bei untersuchten Wisentbullen zunehmend festgestellten Lageanomalien der Hoden, Hodenhypoplasien und Nebenhoden-Zysten auf solche genetischen Ursachen zurückzuführen.[71]
Vermehrt bei männlichen Tieren tritt außerdem eine Vorhaut-Entzündung auf. Diese führt zu nekrotisch-eitrigen Veränderungen an Vorhaut und Penis und im fortgeschrittenen Stadium zu einer Verwachsung der Vorhautöffnung mit Harnfistelbildung und in seltenen Fällen auch Harnverhaltung und Urämie.[72] Bislang sind weder die Übertragungswege erforscht noch die Krankheitserreger eindeutig identifiziert. Die Erkrankung, wegen der bereits in der Ukraine eine Population aufgelöst sowie im Urwald von Bia?owie?a eine Reihe von Bullen gezielt abgeschossen wurden, tritt gelegentlich bereits bei Kälbern auf und wird offensichtlich nicht nur auf geschlechtlichem Wege übertragen.[73][74]
Systematik [Bearbeiten]
Wisente gehören zur Ordnung der Paarhufer, die etwa 150 rezente Arten umfasst. Innerhalb dieser Ordnung werden Wisente der Familie der Hornträger zugeordnet. Die Gattung Bison – das spätlateinische Wort Bison ist vermutlich eine Entlehnung des germanischen Wortes wisund[75] – erschien gegen Ende des Tertiärs im Pliozän in Süd- und Ostasien. Während des Pleistozäns besiedelte die Gattung das Gebiet des heutigen Asiens und Europas und erreichte über die Beringstraße den nordamerikanischen Kontinent.[76] Die ältesten fossilen Wisentknochen datieren aus dem frühen Pleistozän, d. h. sie sind ein bis zwei Millionen Jahre alt.[77] Heute existieren noch zwei Arten, neben dem europäischen Wisent (Bison bonasus) ist dies der amerikanische Bison. Der Steppenwisent (Bison priscus) ist in der Nacheiszeit ausgestorben.[78]
Ein Wisent der Flachlandlinie überquert in Bia?owie?a einen Weg
In älterer Literatur wird noch diskutiert, dass der amerikanische Bison und der europäische Wisent einer Art angehören.[79] Analysen der DNA ergaben jedoch, dass Wisente und amerikanische Bisons sich genetisch teilweise stark voneinander unterscheiden, obwohl beide Formen untereinander uneingeschränkt kreuzbar sind. Während Bisons und Wisente in den paternal vererbten Y-Chromosomen stark übereinstimmen, gibt es bei der Sequenz der maternal vererbten mitochondrialen DNA erhebliche Unterschiede. So bildet der amerikanische Bison bezüglich der mitochondrialen DNA eine Einheit mit dem Yak, während der Wisent hierin mit dem Auerochsen übereinstimmt. Eine mögliche Erklärung hierfür wäre, dass prähistorische Bisonbullen sich einst mit Verwandten des Auerochsen oder deren Vorfahren kreuzten und so die Vorfahren des Wisents hervorbrachten. Insgesamt deuten diese Untersuchungen darauf hin, dass die Gattungen Bos und Bison paraphyletisch sind und damit zu einer einzigen Gattung Bos zusammengeführt werden müssten.[80]
Drei neuzeitliche Wisent-Unterarten werden in der Literatur erwähnt, von denen nur zwei allgemein anerkannt werden:[81]
? Flachlandwisent (B. b. bonasus): Das Verbreitungsgebiet der einzigen nicht ausgestorbenen Unterart umfasste noch in historischer Zeit die Waldgebiete West-, Mittel- und teilweise Südosteuropas bis zum Don. Flachlandwisente sind etwas größer als die anderen Vertreter der Art und weisen längliche Klauen auf.[82]
? Kaukasuswisent oder Bergwisent (B. b. caucasicus): Die Endhaare des Schwanzes sind anders als beim Flachlandwisent gekräuselt.[82]
Als dritte Unterart wird von einigen Autoren der Karpatenwisent (B. b. hungarorum) aufgeführt. Die Beschreibung dieser Unterart erfolgte anhand eines Schädelfragments, das sich in der Sammlung des Nationalmuseums in Budapest befand, aber während der Ungarischen Revolution im Jahre 1956 verlorenging.[36] Die Unterart war in Siebenbürgen sowie in den Karpaten beheimatet. Sie wurde in der zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderts ausgerottet.[83]
Von den Unterarten ist nur noch der Flachlandwisent reinblütig erhalten. Diese sogenannte Flachlandlinie geht auf nur sieben der zwölf Wisente zurück, die in der Erhaltungszucht eine Rolle spielten. Bei der Flachland-Kaukasus-Linie ist die genetische Vielfalt etwas größer, allerdings haben alle Wisente der Flachland-Kaukasus-Linie den Bullen Kaukasus, den einzigen Kaukasus-Wisent in der Erhaltungszucht, als Vorfahren. Daneben lebt im Zentralkaukasus eine Population von Hybriden von Wisenten und Bisons. Es gibt Vorschläge, die kaukasische Hybridlinie (B. b. bonasus × B. b. caucasicus × B. bison) als neue Unterart Bison bonasus subsp. montanus anzuerkennen.[84]
Mensch und Wisent [Bearbeiten]
Der Wisent in Kunst und Literatur [Bearbeiten]
Darstellung eines Wisents; in Rentierhorn geritzte Zeichnung, ca. 13.000 vor Beginn unserer Zeitrechnung
Die Wisentskulptur von Ernst Gorsemann im Bremer Rhododendronpark
Wisente tauchen bereits auf Höhlenmalereien im Südwesten Europas auf, die vor 32.000 Jahren entstanden. Auf 15.000 Jahre alten Wandmalereien sind Wisente neben Wildpferden die am häufigsten abgebildete Tierart.[85] Zu den bekanntesten gehören die Darstellungen in der Altamira-Höhle in Spanien sowie Darstellungen in Höhlen im Départment Dordogne in Südwestfrankreich. Zu den schönsten Darstellungen zählt eine 1910 in der La Madeileine-Höhle gefundene Skulptur aus Rentierhorn. Sie zeigt ein Wisent, das mit zurückgedrehtem Kopf seine Weichen beleckt.
Obwohl der Wisent im Mittelmeerraum schon vor Beginn menschlicher Geschichtsschreibung ausstarb, war sowohl Griechen als auch Römern diese Tierart wegen ihrer Verbreitung in Thrakien und Germanien bekannt. Wisente wurden unter anderem ab 27 v. Chr. nach Rom gebracht, um sie in Tierhetzen zu zeigen.[86] Plinius der Ältere beschrieb den Wisent allerdings noch als ein Rind mit einer Pferdemähne, das so kurze Hörner habe, dass diese im Kampf von keinerlei Nutzen seien. Statt zu kämpfen laufe der Wisent vor jeder Bedrohung davon und hinterlasse dabei über eine Strecke von einer halben Meile unablässig eine Spur von Dung, die bei Berührung die Haut eines Verfolgers verbrenne wie Feuer.[87]
In der mittelalterlicher Literatur ist der Wisent gelegentlich beschrieben worden. Im Nibelungenlied etwa wird die Stimme Dietrichs von Bern mit dem Klang des Horns eines Wisents verglichen und von einer Jagd Siegfrieds wird berichtet, dass er neben vier Auerochsen und einem Elch auch einen Wisent erlegte.[88] In der spätmittelalterlichen und frühneuzeitlichen Literatur wird zwischen Auerochsen und Wisenten nicht immer eindeutig unterschieden, da mit zunehmendem Verschwinden des Auerochsens dessen Bezeichnung auch für den Wisent verwendet wurde. Das erste literarische Werk der polnischen Literatur beispielsweise, das sich mit Sicherheit auf den Wisent bezieht, ist ein anonym gebliebenes Gedicht aus dem 16. Jahrhundert, das als Auftragsarbeit für Papst Leo X. entstand.[89] Bezeichnet wird der Wisent in diesem Gedicht jedoch als Auerochse. Während in deutschsprachiger Literatur der Wisent ansonsten nur in einigen neuzeitlichen Jagderzählungen erwähnt wird, spielt diese Tierart in der polnischen Literatur und Kunst eine etwas größere Rolle. Im 1834 erschienen polnischen Nationalepos Pan Tadeusz von Adam Mickiewicz wird der Wisent in mehreren Versen erwähnt.[89] Polnische Maler des 19. Jahrhunderts wie Juliusz Kossak und Micha? Elwiro Andriolli haben diese Wildrindart auf ihren Gemälden dargestellt.[89] In Polen finden sich auch mehrere Denkmäler und Skulpturen, die an die Jagden polnischer und russischer Herrscher erinnern. In Deutschland entstanden vergleichbare Skulpturen erst während des Dritten Reichs als Auftragsarbeit von Hermann Göring, der unter anderem als Reichsjägermeister fungierte. Auf diese Zeit gehen beispielsweise das im Bremer Rhododendronpark befindliche Wisentstandbild von Ernst Gorsemann sowie das Wisentrelief von Max Esser zurück, das in der Nähe der Schorfheide steht.[90]
Erhaltungsmaßnahmen [Bearbeiten]
Der polnische Ornithologe und Vizedirektor des Zoologischen Museums in Warschau Jan Sztolcman forderte in einer Rede am 2. Juni 1923 die anlässlich des Internationalen Naturschutzkongresses in Paris Versammelten auf, Anstrengungen zur Erhalt des Wisents zu unternehmen. Der Kongress regte darauf hin die Gründung einer internationalen Gesellschaft an, in der Vertreter der Länder zusammenarbeiten sollten, auf deren Gebiet sich noch Wisente befanden. Knapp drei Monate später, am 25. und 26. August 1923, wurde die Internationalen Gesellschaft zur Erhaltung des Wisents in Berlin gegründet. Der Gesellschaft, zu deren erstem Vorsitzenden der Frankfurter Zoodirektor Kurt Priemel gewählt wurde, traten neben einer Reihe von Privatpersonen unter anderem die American Bison Society, der Zoo in Posen und der Polnische Jägerverband bei.[91] Primäres Ziel der Gesellschaft war es, alle in Gehegen und Zoos gehaltenen Wisente ausfindig zu machen und mit diesen eine Erhaltungszucht zu begründen. Man fand insgesamt 29 Wisentbullen und 25 Kühe. Letztendlich stammen aber alle heute lebenden Wisente von nur zwölf Tieren ab.
Italienische Werbekarte für Liebigs Fleischextrakt mit einer Darstellung der Wisentjagd
Da man befürchtete, auf Grund der geringen Zahl an reinrassigen Wisenten die Art nicht erhalten zu können, kreuzten in den 1920er und 1930er Jahren einige Zoos Wisente mit anderen Arten.[92] So wurde im Wisentgehege Springe, das 1928 unter Anleitung von Lutz Heck, dem Direktor des Berliner Zoos, angelegt worden war, ein Wisentbulle mit mehreren Bisonkühen verpaart. Ziel war es, in Form einer Verdrängungszucht die Bisonerbanlagen durch Rückkreuzungen mittelfristig wieder heraus zu züchten. Dieser Versuch wurde erst 1935 eingestellt, als man reinrassige Wisentkühe erwerben konnte.[93] Auch in Bia?owie?a wurden zeitweilig Wisent-Bison-Hybriden gehalten. Der letzte dieser Mischlinge wurde 1936 im Warschauer Zoo untergebracht.
Nach den ersten Zuchterfolgen in den 1920er und 1930er Jahren führten die Folgen des Zweiten Weltkrieges erneut zu einem starken Rückgang der Wisentbestände. In Bia?owie?a als dem wichtigsten Zentrum der Erhaltungszucht wurde eine weitgehendes Erlöschen der Wisentbestände durch Wilderei vermieden, indem im Juli 1944, als die deutschen Truppen aus der Region vor den herannahenden russischen abzogen, die Gattertore geöffnet und die Tiere in das große Waldgebiet getrieben wurden.[94] Die nach dem Ende der Kriegshandlungen neugeschaffenen polnischen Behörden ergriffen sofort weitgehende Maßnahmen, um die Wisente wieder unter Schutz zu stellen. Bereits 1946 konnten aus dem polnischen Bestand einige Wisente für den Beginn der Wisentzucht im weißrussischen Teil von Bia?owie?a abgegeben werden.[95] 1949 lebten in vier polnischen und zwei sowjetischen Zuchtstätten insgesamt 69 reinblütige Wisente und damit etwas mehr als die Hälfte des Weltbestandes.[96]
Das Zuchtbuch für Wisente gilt als das älteste Zuchtbuch für eine Wildtierart und berücksichtigte von Beginn an die drei heute noch bestehenden Zuchtlinien Pleß-, Flachland- und Flachland-Kaukasus-Linie.[97] Es wurde in den 1930er Jahren von Erna Mohr geführt, die bereits großen Anteil an der Erhaltungszucht des Przewalskipferdes hatte.[98] Nach dem Zweiten Weltkrieg führte es der Warschauer Zoodirektor Jan ?abi?ski (1897–1974) in Zusammenarbeit mit Erna Mohr fort, wobei das erste Ziel darin bestand, die Ahnenreihen der nach dem Zweiten Weltkrieg noch überlebenden Wisente nochmals zu verifizieren.[99] Heute wird das Zuchtbuch in Bia?owie?a geführt.
Aktueller Bestand und Ziele der Bestandsentwicklung [Bearbeiten]
Transportkiste für Wisente
Im Jahre 2006 standen etwa 3200 reinblütige Wisente im Zuchtbuch. Davon wurden ungefähr 420 in Deutschland, 26 in der Schweiz und 13 in Österreich gehalten.[100] Rund 60 Prozent des Weltbestandes lebte im Jahre 2004 in freilebenden Populationen.[101]
Der heutige Schwerpunkt der Wisentzucht liegt in einer Verbesserung der Zusammenarbeit zwischen Zuchtstätten und Züchtern. So gibt es seit 1996 ein Europäisches Erhaltungszuchtprogramm, das Zoo-übergreifend die Zucht der in Gefangenschaft gehaltenen Wisente koordiniert.
Ein weiteres Ziel ist der Aufbau weiterer freilebender Wisentbestände, wobei zwei Aspekte eine besondere Rolle spielen: Wisente in freien Populationen sind in der Lage, die Merkmale ihrer wilden Vorfahren unter den Bedingungen der natürlichen Selektion wiederzuerlangen. Wegen der hohen Kosten der Gehegehaltung ist es nur über Auswilderungen möglich, den Wisentbestand weiter zu erhöhen.[102] So kommt es seit einigen Jahren zu Selektionsabschüssen bei in Gehegen gehaltenen Wisenten, wenn die Kapazitätsgrenze eines Geheges erreicht und für die nachgezüchteten Tiere keine Aufnahmeplätze gefunden werden. Im mecklenburgischen Wisentgehege Damerower Werder beispielsweise, in dem eine Herde von 25 Tieren auf 320 Hektar naturnah gehalten wird, werden dann von Hochkanzeln aus gezielt solche Wisente geschossen, die nicht dem Hegeziel entsprechen.[103] Dabei handelt es sich gewöhnlich um Tiere, die die typische Widerristhöhe nicht erreichen, eine wisentuntypische Hornstellung oder andere Fehlentwicklungen aufweisen. Seit einigen Jahren versucht man bevorzugt, Wisente in solchen Lebensräumen anzusiedeln, in denen die jeweilige Population eine demographisch unbedenkliche Mindeststärke von 100 Tieren erreichen kann. Wiederansiedelungen in der Tschernobyl-Sperrzone etwa sind gescheitert, nur eine Herde im südlicheren Raum Tscherniwzi–Winnyzja zeigt einen stabilen Bestand von etwas unter 100 Tieren.[104]
Ein Koordinierungsprogramm soll sicherstellen, dass in den bestehenden freien Populationen die genetische Vielfalt erhalten und nach Möglichkeit erhöht wird. Dazu sollen gegebenenfalls Wisente zwischen den einzelnen freien Populationen transferiert werden. Langfristiges Ziel ist es, dass es sowohl von der Flachlandlinie als auch der Flachland-Kaukasus-Linie jeweils 3000 wildlebende Tiere gibt.[105] Pläne für die Auswilderung gibt es unter anderem für Deutschland und Frankreich.[100] In Deutschland, wo eine Herde im Rothaargebirge ausgewildert werden soll, ist dieses Vorhaben relativ weit fortgeschritten. Die ersten Wisente wurden hier Ende März 2010 in ein 88 ha großes Gehege gebracht. Langfristig sollen die Tiere in dem Gebiet völlig frei leben.[106][107]
Interaktionen zwischen Wisent und Mensch [Bearbeiten]
Wisent
Vorfälle, bei denen Menschen von Wisenten angegriffen wurden, sind sehr selten und in der Regel waren an solchen Vorfällen Wisente beteiligt, die auf Grund der Gehegehaltung an Menschen gewöhnt waren.[108] In Gehegen wie dem Damerower Werder werden zum Schutz der beteiligten Personen Betäubungsgewehre eingesetzt, wenn Wisente von der Herde abgesondert werden müssen.[109] Freilebende Wisente, die im Wald von Menschen überrascht werden, reagieren grundsätzlich mit Flucht. Meist entfernen sie sich 100 bis 150 Meter im schnellen Lauf und scharen sich dann zusammen. Am scheuesten verhalten sich dabei Herden mit mehreren Jungtieren. Potentiell für den Menschen gefährliche Situationen entstehen, wenn die Tiere überrascht werden und die Fluchtdistanz bereits unterschritten ist. Insbesondere Kühe, die Jungtiere führen und Bullen während der Brunftzeit können bei Unterschreitung der Fluchtdistanz aggressiv gegenüber dem Menschen reagieren. Hierin unterscheidet sich der Wisent nicht von anderen Wildtierarten. Da Wisente wachsame Tiere sind, kommt es zu solchen Situationen nur in Ausnahmefällen. In der Literatur wird eher darauf hingewiesen, wie schwierig es ist, Wisente in freier Wildbahn zu beobachten.[110] Ihre Erregung signalisieren Wisente durch Schütteln des Kopfes, drohendes Knören, Aufwühlen des Bodens mit den Vorderklauen und heftige Schwanzbewegungen. Zieht sich der Mensch dann nicht zurück, kann er vom Wisent angegriffen werden.[111] Im Angriffsfall hat der Mensch dem Wisent auf Grund dessen Größe und Stärke nur wenig entgegenzusetzen.
Zu Konflikten zwischen Wisenten und Menschen kommt es, wenn Wisente landwirtschaftliche Anbauflächen heimsuchen oder Heuschober aufbrechen. In Polen hat man die Erfahrung gemacht, dass selbst eine Umsiedlung der Tiere nicht wirksam ist, da sie an solche nahrungsreichen Orte wieder zurückkehren.[111] Im Bereich des Urwaldes von Bia?owie?a wurden außerdem in einem Zeitraum von knapp 40 Jahren elf Mal Pferde und fünf Mal Hausrinder durch Wisente verletzt. Die Verletzungen resultieren meist aus einem einzelnen Hornhieb eines erwachsenen Bullen gegenüber einem Haustier, das Sozialkontakt suchte. Hunde werden in der Regel ignoriert. Wisente, die sich durch Hunde bedroht fühlen, können diese auf die Hörner nehmen oder zertrampeln.[112][113]
Neuzeitliche Bejagung [Bearbeiten]
Kanuti Rusiecki: Wisentjagd mit Hunden, 19. Jahrhundert, Vilnius
Von den Wildereien nach Ende des Ersten Weltkriegs abgesehen, erfolgte die Jagd auf den Wisent in der Neuzeit überwiegend als aufwendig inszenierte Hofjagd. Bei diesen sogenannten „eingestellten Jagden“ wurden Wisente gemeinsam mit anderem Hochwild über mehrere Wochen auf einer zunehmend kleiner werdenden Fläche zusammengetrieben. Am eigentlichen Jagdtag wurde das Wild so von den Treibern gelenkt, dass es sich optimal für den Abschuss präsentierte. Bei der Hofjagd des polnischen Königs August III. im Jahre 1752 erlegte die höfische Jagdgesellschaft neben einer großen Zahl von Rothirschen, Rehen und Wildschweinen auch 42 Wisente. Allein zwanzig Wisente wurden dabei vom polnischen König und seiner Gemahlin Maria Josepha von Österreich von Kanzeln aus geschossen.[114][115] Obwohl mit der Wende vom 18. zum 19. Jahrhundert solche Jagdformen in Europa zunehmend aus der Mode gerieten und vor dem Hintergrund der Romantik die Jagdethik zunehmend ein waidgerechtes Jagen betonte, ließ der russische Hof solche Hofjagden in Bia?owie?a noch bis ins Jahr 1900 veranstalten. Für Zar Alexander II. und seine Gäste aus dem europäischen Hochadel trieben 1860 2000 Bauern im Frondienst über Wochen das Wild in einem großen Gehege zusammen. Auf der letzten, von Zar Nikolaus II. im Herbst 1900 veranstalten Hofjagd wurden noch 40 Wisente auf diese Weise erlegt.[116]
Seit einigen Jahren geben Forst- und Naturschutzbehörden in Weißrussland, Russland, Polen und der Ukraine jährlich wieder freilebende Wisente zum kommerziellen Abschuss frei. Dabei handelt es meist um überalterte Bullen und Kühe.[114] Solche Jagden finden beispielsweise auf der weißrussischen Seite von Bia?owie?a sowie in Masuren, den ukrainischen Karpaten und dem russischen Kaukasus statt. Drück- und Ansitzjagd sind verboten, der zum Abschuss freigegebene Wisent muss auf einer teils mehrtägigen Pirschjagd vom Jäger verfolgt werden, bis dieser zum Schuss kommt. Die Jagd gilt wegen der Scheu der Wisente als ausgesprochen schwierig und setzt beim Jäger insbesondere in den ukrainischen Karpaten und im russischen Kaukasus wegen des schwierigen Geländes hohe körperliche Fitness voraus. Für die Abschusserlaubnis auf einen kapitalen Bullen waren zu Beginn des 21. Jahrhunderts ungefähr 5000 EUR zu zahlen.[117] Kritiker solcher Praktiken sehen einen Widerspruch, wenn die Jagd auf eine vom Aussterben bedrohte Art ermöglicht wird. Befürworter der Bejagung argumentieren, dass bei einem Überschreiten der Kapazitätsgrenzen und zu hohen Bestandsdichten das Gleichgewicht eines Ökosystems gestört wird und das Risiko für Tierseuchen deutlich ansteigt. Der drastische Rückgang der zuvor zu hohen Wisentpopulation in Bia?owie?a um 1890 in Folge einer Epizootie wird dabei häufig als Beispiel genannt. Aus Sicht der Befürworter trägt eine geregelte Bejagung zum Schutz einer Großtierart und ihres Lebensraumes bei und die Abschussprämien finanzieren zumindest teilweise die Kosten des Managements einer Wisentpopulation.[117]
Kreuzung mit Hausrindern [Bearbeiten]
Kopf eines ?ubro?s
Bis heute ist es nicht gelungen, Wisente völlig zu zähmen. Selbst Wisente, die aus Populationen stammen, die seit mehreren Generationen unfrei gehalten wurden, behalten ein Misstrauen gegenüber dem Menschen.[102] Diese Erfahrung gilt auch für die wenigen Handaufzuchten im Zuchtreservat Bia?owie?a.[118]
Obwohl in den Zeiten, in denen der Urwald von Bia?owie?a noch als Hutewald genutzt wurde, Hausrinder in der Nähe der Wisente weideten, sind natürliche Hybridengeburten unbekannt. Dies unterscheidet den Wisent unter anderem vom Bison, bei dem dies häufiger vorkommt.[119] Die erste belegte Kreuzung zwischen Wisenten und Hausrindern gelang 1847 dem polnischen Landbesitzer Leopold Walicke, der besonders starke Zugrinder züchten wollte. Die Hybriden, die als ?ubro? bezeichnet werden, übertreffen ihre Ausgangsarten an Körpergewicht und -größe. Männliche ?ubro?s der ersten Generation sind unfruchtbar, die weiblichen können sich dagegen mit beiden Elternarten fortpflanzen. ?ubro?s zeichnen sich durch eine Farbvielfalt in der Behaarung aus und gelten als zäh und widerstandsfähig. Die Zucht von ?ubro?s ist jedoch heute weitgehend eingestellt.
Belege [Bearbeiten]
Literatur [Bearbeiten]
? Fritz Gottschalk: Wisentinseln – Lebensbilder des europäischen Urwaldriesens, WAGE Verlag, Tessin, ISBN 3-9807492-5-8
? Ma?gorzata Krasi?ska und Zbigniew Krasi?ski: Der Wisent, Die Neue Brehm-Bücherei Band 74, Westarp Wissenschaften, Hohenwarsleben 2008, ISBN 978-3-89432-481-0
? Erna Mohr: Der Wisent, Akademische Verlagsgesellschaft Geest & Portig, Leipzig 2003, 2. unveränderte Auflage, Nachdruck der 1. Auflage von 1952, ISBN 3-89432-481-3
? Jochen Niethammer und Franz Krapp (Hrsg.): Handbuch der Säugetiere Europas - Band 2 Paarhufer (Suidae, Cervidae, Bovidae), Aula Verlag, Wiesbaden 1986, ISBN 3-89104-026-1
? Klaus Nigge, Karl Schulze Hagen: Die Rückkehr des Königs. Wisente im polnischen Urwald. Tecklenborg, Steinfurt 2004, ISBN 3-934427-46-4
? Hans Hinrich Sambraus: Exotische Rinder – Wasserbüffel, Bison, Wisent, Zwergzebu, Yak, Eugen Ulmer KG, Stuttgart 2006, ISBN 978-3-8001-4835-6
? Bernhard Schmidtmann (Bearbeiter), Planungsgruppe Natur und Umwelt (PGNU): Naturentwicklung mit großen Pflanzenfressern in Niedersachsen. Machbarkeitsstudie. Naturschutzbund Deutschland, Landesverband Niedersachsen, Hannover 2004
? Friedrich Türcke: Erhaltung und Zucht der Wisente in Deutschland. In: Deutsche Tierärztliche Wochenschrift. 87/11, 1980, S. 416–419
Weblinks [Bearbeiten]
Commons: Wisent – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
? Auswilderungsprojekt Sielmanns Naturlandschaft Döberitzer Heide - Heinz Sielmann Stiftung
? Auswilderungsprojekt im Rothaargebirge
? waldwissen.net: Der Wisent in Nordrhein-Westfalen
? SDW-Wisent-Projekt: Der Wisent
? Wisente in der Landschaftspflege (LEL BW)
? Vilmer Thesen zum Wisent in der Landschaft in Deutschland. Erarbeitet von den Teilnehmern des vom Bundesamt für Naturschutz veranstalteten Workshops „Wisente in der Landschaft – Erfahrungen und Perspektiven“, 25–28. Juni 2007 (PDF; 151 kB)
? Bison bonasus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2008. Eingestellt von: W. Olech, 2008. Abgerufen am 31. Dezember 2008
Einzelbelege [Bearbeiten]
1. ↑ Krasi?ska et al., S. 42
2. ↑ a b Krasi?ska et al., S. 265
3. ↑ Mohr, S. 7
4. ↑ a b Krasi?ska et al., S. 38
5. ↑ a b Krasi?ska et al., S. 39
6. ↑ Krasi?ska et al., S. 40
7. ↑ Mohr, S. 17
8. ↑ a b Krasi?ska et al., S. 30
9. ↑ Niethammer et al., S. 280
10. ↑ Mohr, S. 9
11. ↑ a b Krasi?ska et al., S. 33
12. ↑ a b Niethammer et al., S. 281
13. ↑ Krasi?ska et al., S. 37
14. ↑ Mohr, S. 21
15. ↑ a b Krasi?ska et al., S. 34
16. ↑ Mohr, S. 18
17. ↑ Mohr, S. 11 und S. 17
18. ↑ Niethammer et al., S. 284
19. ↑ a b Krasi?ska et al., S. 31
20. ↑ Mohr, S. 18 und S. 19
21. ↑ a b Nigge et al., S. 90
22. ↑ Krasi?ska et al., S. 35
23. ↑ a b c Niethammer et al., S. 291
24. ↑ Nigge et al., S. 53
25. ↑ Krasi?ska et al., S. 47
26. ↑ Gottschalk, S. 64 und 65
27. ↑ Krasi?ska et al., S. 49
28. ↑ a b Nigge et al., S. 54
29. ↑ Nigge et al., S. 79
30. ↑ Gottschalk, S. 70
31. ↑ Gottschalk, S. 71
32. ↑ a b Nigge et al., S. 55
33. ↑ Krasi?ska et al., S. 22 und S. 23
34. ↑ Gottschalk, S. 79
35. ↑ Krasi?ska et al., S. 20
36. ↑ a b Krasi?ska et al., S. 21
37. ↑ Krasi?ska et al., S. 159
38. ↑ Nigge et al., S. 71
39. ↑ Niethammer et al., S. 303
40. ↑ Wisente in der Landschaftspflege, LEL Schwäbisch Gmünd, aufgerufen am 2. Dezember 2009
41. ↑ Krasi?ska et al., S. 158
42. ↑ Krasi?ska et al., S. 156
43. ↑ Krasi?ska et al., S. 157
44. ↑ Krasi?ska et al., S. 152
45. ↑ Krasi?ska et al., S. 170 und S. 173
46. ↑ Krasi?ska et al., S. 170
47. ↑ Krasi?ska et al., S. 180 und S. 181
48. ↑ Sambraus, S. 60
49. ↑ Krasi?ska et al., S. 111
50. ↑ Krasi?ska et al., S. 109
51. ↑ Krasi?ska et al., S. 114
52. ↑ Krasi?ska et al., S. 135
53. ↑ Krasi?ska et al., S. 113 und S. 114
54. ↑ a b Krasi?ska et al., S. 112
55. ↑ Krasi?ska et al., S. 113
56. ↑ a b Krasi?ska et al., S. 118
57. ↑ a b Nigge et al., S. 92
58. ↑ Sambraus, S. 62
59. ↑ Krasi?ska et al., S. 121
60. ↑ Krasi?ska et al., S. 124
61. ↑ Krasi?ska et al., S. 122
62. ↑ Krasi?ska et al., S. 123
63. ↑ Krasi?ska et al., S. 128
64. ↑ Sombraus, S. 63
65. ↑ Krasi?ska et al., S. 137
66. ↑ Kresinska et al., S. 109 und S. 110
67. ↑ Krasi?ska et al., S. 41
68. ↑ Niethammer et al., S. 307
69. ↑ Krasinka et al., S. 95
70. ↑ Krasi?ska et al., S.236
71. ↑ Krasi?ska et al., S. 228
72. ↑ Krasi?ska et al., S. 234
73. ↑ Krasi?ska et al., S. 231
74. ↑ Krasi?ska et al., S. 233
75. ↑ Kluge-Seebold (2002): Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache. 24. Aufl. Berlin: De Gruyter
76. ↑ Krasi?ska et al., S. 19
77. ↑ Nigge et al., S. 34
78. ↑ Gottschalk, S. 53
79. ↑ Siehe beispielsweise Niethammer et al., S. 278 und S. 280
80. ↑ Alexandre Hassanin and Anne Ropiquet: Molecular phylogeny of the tribe Bovini (Bovidae, Bovinae) and the taxonomic status of the Kouprey, Bos sauveli Urbain 1937. Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 33, Issue 3, December 2004, Pages 896-907. online
81. ↑ Z. Pucek, I. P. Belousova, Z. A. Krasi?ski, M. Krasi?ska, W. Olech: European bison, current state of the species and an action plan for its conservation. Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats, Strasbourg 2-5 December 2002. Strasbourg T-PVS/Inf 29.2002. (Online-Resource)
82. ↑ a b Niethammer et al., S. 300
83. ↑ Krasi?ska et al., S. 22
84. ↑ G. S. Rautian, B. A. Kalabushkin, A. S. Nemtsev: A new subspecies of the European bison, Bison bonasus montanus ssp. nov. (Bovidae, Artiodactyla). In: Doklady Biological Sciences. Nr. 375, 2000, ISSN 1608-3105, S. 636–640.
85. ↑ Nigge et al., S. 33
86. ↑ Gottschalk, S. 59
87. ↑ Englische Übersetzung der entsprechenden Textstelle, aufgerufen am 24. November 2009
88. ↑ Gottschalk, S. 56
89. ↑ a b c Gottschalk, S. 83 und S. 84
90. ↑ Gottschalk, S. 84 - 86
91. ↑ Krasi?ska et al., S. 23
92. ↑ Sambraus, S. 64
93. ↑ 60 Jahre Wisentgehege „Saupark Springe“. In: Niedersächsischer Jäger. Jg. 34, 1989, S. 1431–1435
94. ↑ Mohr, S. 58
95. ↑ Gottschalk, S. 96 und S. 97
96. ↑ Gottschalk, S. 97
97. ↑ Sambraus, S. 16
98. ↑ Krasi?ska et al., S. 24
99. ↑ Krasi?ska et al., S. 25
100. ↑ a b Sambraus, S. 17
101. ↑ Krasi?ska et al., S. 261
102. ↑ a b Krasi?ska et al., S. 260
103. ↑ Gottschalk, S. 31 und S. 32
104. ↑ S.P. Gashchak (Übers. Oksana Barbarova): What do we know about ox? Coming 2009 is the year of the ox – Let it become the year of the European bison rescue! Offener Brief. In: chornobyl.net. Chornobyl Center, o.D.[2008], abgerufen am 14. April 2011 (englisch).
Mark Resnicoff: 2009 - Year of the European Bison Rescue. In: Chernobyl and Eastern Europe, chernobylee.com. 8. Dezember 2008, abgerufen am 14. April 2011 (blog-Eintrag, englisch, mit Link auf die Webseite des Kiever Ecological and Cultural Center, russisch).
105. ↑ Krasi?ska et al., S. 263 - 265
106. ↑ Wiederansiedlung von Wisenten im Rothaargebirge. (Die Rückkehr des Königs, abgerufen am 1. Oktober 2009).
107. ↑ http://www.hna.de/nachrichten/kreis-waldeck-frankenberg/frankenberg/deutschlands-erste-freilebende-wisente-rothaargebirge-bn-688564.html
108. ↑ Gottschalk, S. 79
109. ↑ Gottschalk, S. 39
110. ↑ Siehe beispielsweise Gottschalk, S. 43 oder Nigge
111. ↑ a b Krasi?ska et al., S. 144
112. ↑ Fritz Gottschalk war persönlich Zeuge, wie im Damerower Wisentgehege ein doggengroßer Mischlingshund von einem Wisentbulle getötet wurde, S. 27. Bei Nigge findet sich eine Fotosequenz, die die Tötung eines Wildschweins durch einen Wisentbullen zeigt.
113. ↑ Krasi?ska et al., S. 147
114. ↑ a b Nigge et al., S. 126
115. ↑ Gottschalk, S. 68 und S. 69
116. ↑ Gottschalk, S. 75
117. ↑ a b Nigge et al., S. 127
118. ↑ Krasi?ska et al., S. 139 und S. 140
119. ↑ Krasi?ska et al., S. 292
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